Halmverstikker (EpichloŽ typhina)?

Halmverstikker jongHalmverstikker laterStukje van de groeiplaats

De halmverstikker is een Ascomyceet (zakjeszwam) die als parasiet leeft op grassen (o.a. kropaar, Dactylis glomerata, witbol, Holcus lanatus, en rietzwenkgras, Festuca arundinacea). In een uitgebreid onderzoek in Finland werd de zwam op 15 verschillende grassoorten aangetroffen (13). Aanvankelijk vormt de schimmel een dun wit korstje op de stengels (zie de foto linksboven). Later wordt het korstje een gele laag, waarin oranjegele bolletjes te zien zijn (zie de middenste foto).  Zo'n manchetvormige schimmelkorst wordt een stroma genoemd. De donkere bolletjes zijn peritheciŽn, peervormige vruchtlichamen waarin de sporen worden gevormd (7,8). Aangetaste grasstengels komen meestal niet tot bloei, of vormen een steriele aar, om uiteindelijk geheel te vergaan. Hoewel er dikwijls een flink aantal stengels aangetast is (zie de foto rechts), valt de schade voor het gras meestal wel mee (19). De schimmel komt voor op heel het noordelijk halfrond, d.w.z. in Europa, Noord Amerika en AziŽ (7,12).  Infectie van graszaden door de schimmel voorkomt dat die zaden door andere schimmels geÔnfecteerd worden. Het onderliggende mechanisme is nog niet bekend (6). Bij stomp kweldergras, Puccinellia distans, schijnt  de kans op infectie omgekeerd evenredig te zijn aan het zoutgehalte van de groeiplaats  (14).

Naam

Er zijn in Nederland minstens drie halmverstikkers gevonden:  EpichloŽ typhina, de meest gewone soort, die doorgaans op kropaar parasiteert, maar soms ook op timoteegras, rietzwenkgras (2) en schaduwgras, EpichloŽ baconii , de struisgrasverstikker, op gewoon struisgras, Agrostis capillaris, en EpichloŽ typhina ssp. clarkii (op Holcus-soorten).  De (microscopische) verschillen tussen deze drie zijn in een Engels artikel beschreven (20). Omdat we niet zeker weten op welk gras de gefotografeerde schimmels parasiteerden, hebben we achter de titel van deze pagina maar een vraagteken gezet. De gastheer wordt vermoedelijk geÔnfecteerd via wondjes aan de stengel of op de bladeren, maar het precieze mechanisme van infectie is niet bekend (1).  Naaktslakken zouden bij de vorming van wondjes en bij de verspreiding van de schimmel een rol kunnen spelen (9), en ook bladluizen en mijten (1). Vooral jonge scheuten zijn gevoelig voor infectie (18).

Eetbaarheid/nut

Halmverstikkers produceren alkaloÔden, die giftig zijn voor vee en voor plantenetende insekten (6). De zwam is voor mensen ook oneetbaar (en vermoedelijk giftig). Bloemvliegen uit het geslacht Botanophila voeden zich echter met de stromata van de paddenstoel. De conidiŽn (ongeslachtelijke sporen) die ze daarmee binnenkrijgen, kunnen het darmkanaal van de vlieg passeren en worden op een andere plaats "uitgepoept".  Zo draagt de vlieg bij aan de verspreiding van de parasiet (1,15). De vliegen leggen ook eieren op de stromata, waarna hun larven zich  met het schimmelweefsel voeden. De vliegen slikken bovendien gameten van de schimmel in, en kunnen zo bevruchting en vorming van geslachtelijke sporen bevorderen (3-5,16,17). Ook naaktslakken kunnen aan de bevruchting van de schimmel bijdragen (10).  Bevruchting kan echter ook in afwezigheid van vliegen plaatsvinden (11).

Waar gevonden


In Zuidhorn hebben we de halmverstikker nog niet aangetroffen. Wel hebben we de schimmel gezien in natuurgebied De Kleibosch bij Foxwolde (dichtbij onze woonplaats). Tijdens een vakantie in Beieren ontdekten we een groot aantal exemplaren van de parasiet in grasland bij de top van de GroŖe Rachel (niet ver van de Tsjechische grens).

Literatuur

1. Alderman SC (2013) Survival, Germination, and Growth of EpichloŽ typhina and Significance of Leaf Wounds and Insects in Infection of Orchardgrass. Plant Disease 97:323-328.
2. Bacon CW, Porter JK, Robbins JD, Luttrell,ES (1977) EpichloŽ typhina from Toxic Tall Fescue Grasses. Appl Environ Microbiol 34:576-581.
3. Bultman TL, Leuchtmann A (2003) A test of host specialization by insect vectors as a mechanism for reproductive isolation among entomophilous fungal species. Oikos 103:681-687.
4. Bultman TL, Leuchtmann A (2008) Biology of the EpichloŽ-Botanophila interaction: An intriguing association between fungi and insects. Fungal Biology Reviews 22:131-138.
5. Chung KR, Schardl CL (1997) Sexual cycle and horizontal transmission of the grass symbiont, EpichloŽ typhina. Mycol Res 101:295-301.
6. Gůrzynska K, Ryszka P, Anielska T, Turnau K, Lembicz M (2017) Effect of EpichloŽ typhina fungal endophyte on the diversity and incidence of other fungi in Puccinellia distans wild grass seeds. Flora 228:60-64.
7. Gras-Kernpilz. Webdocument op de.wikipedia.org.
8. Haga G (2018) Halmverstikker (EpichloŽ typhina). Webdocument op www.paddenstoeleninfriesland.nl.
9. Hoffman GD, Rao S (2013) Association of slugs with the fungal pathogen EpichloŽ typhina (Ascomycotina: Clavicipitaceae): potential role in stroma fertilisation and disease spread. Ann Appl Biol 162:324-334.
10. Hoffmann GD, Rao S (2014) Fertilization of EpichloŽ typhina stromata by mycophagous slugs. Mycologia 106:1-7.
11. Kaser JM (2009) EpichloŽ typhina (fungus) - Botanophila lobata (fly) Interaction: An Invasive "Pollinator" System in its Introduced Range in Western Oregon. M.Sc. thesis, Oregon State University.
12. Kohlmeyer J, Kohlmeyer E (1974) Distribution of EpichloŽ typhina (Ascomycetes) and Its Parasitic Fly. Mycologia 66:77-86.
13. Koponen H, Mškelš K (1976) Phyllachora graminis, P. silvatica, EpichloŽ typhina and Acrospermum graminum on grasses in Finland. Karstenia 15:46-55.
14. Lembicz M, Olejniczak P (2009) The fungus EpichloŽ typhina in populations of a halophyte Puccinellia distans: Salinity as a possible inhibitor of infection. Acta Soc Bot Polon 78:81-86.
15. Lembicz M, Gorzynska K, Olszanowski Z, Michelsen V, Leuchtmann A (2013) The occurrence and preference of Botanophila flies (Diptera: Anthomyiidae) for particular species of EpichloŽ fungi infecting wild grasses. Eur J Entomol 110:129-134.
16. Leuchtmann A (2007) Botanophila flies on EpichloŽ host species in Europe and North America: no evidence for co-evolution. Entomologia Experimentalis et Applicata 123:13-23.
17. Leuchtmann A, Michelsen V (2016) Biology and evolution of the EpichloŽ-associated Botanophila species found in Europe (Diptera: Anthomyiidae). Insect Systematics and Evolution 47:1-14.
18. Leyronas C, Raynal G (2008) Role of fungal ascospores in the infection of orchardgrass (Dactylis glomerata) by EpichloŽ typhina, agent of choke disease. J Plant Pathol 90:15-21.
19. Rozpadek P, Wezowicz K, Nosek M, Wazny R, Tokarz K, Lembicz M, Miszalski Z, Turnau K (2015) The fungal endophyte EpichloŽ typhina improves photosynthesis efficiency of its host orchard grass (Dactylis glomerata). Planta 242:1025-1035.
20. White JF (1993) Endophyte-host associations in grasses XIX. A systematic study of some sympatric species of EpichloŽ in England. Mycologia 85:444-455.

Terug naar de soortenlijst (buiten Zuidhorn)