De halmverstikker is een Ascomyceet (zakjeszwam) die als parasiet leeft op grassen (o.a. kropaar, witbol, en rietzwenkgras). In een Fins onderzoek werd de zwam op 15 verschillende grassoorten aangetroffen (13). Aanvankelijk vormt de schimmel een dun wit korstje op grashalmen (zie de foto linksboven). Later wordt het korstje een gele laag, waarin oranjegele bolletjes te zien zijn (zie de middenste foto). Zo'n manchetvormige schimmelkorst wordt een stroma genoemd. De donkere bolletjes zijn peritheciën, peervormige vruchtlichamen waarin de sporen worden gevormd (7,8). De gastheer wordt vermoedelijk geïnfecteerd via wondjes aan de stengel of de bladeren, maar hoe dit precies gebeurt is niet bekend (1). Naaktslakken, bladluizen en mijten zouden bij de vorming van wondjes en de verspreiding van de schimmel een rol kunnen spelen (1,9). Vooral jonge scheuten zijn gevoelig voor infectie (18). Aangetaste grashalmen komen meestal niet tot bloei, of vormen een steriele aar, om uiteindelijk geheel te vergaan. Hoewel er dikwijls een flink aantal halmen is aangetast (zie de foto rechts), valt de schade voor de waardplant meestal wel mee (19). Bij stomp kweldergras, Puccinellia distans, schijnt de kans op infectie omgekeerd evenredig te zijn aan het zoutgehalte van de groeiplaats (14). Infectie van graszaden door de halmverstikker voorkomt via een onbekend mechanisme dat die zaden door andere schimmels geïnfecteerd worden (6). De schimmel komt op het hele noordelijk halfrond voor, dus in Europa, Noord Amerika en Azië (7,12).

De genusnaam Epichloë betekent "op de groenende", dus gedijend op groen gras. De Latijnse soortnaam typhina ("als een gewei") heeft betrekking op de aanblik van de schimmelkorstjes in jonge toestand. Die zien er dan fluwelig uit, als het oppervlak van een hertengewei. Er zijn in Nederland minstens drie halmverstikkers aanwezig: Epichloë typhina, de meest gewone soort, die doorgaans op kropaar parasiteert, maar soms ook op timoteegras, rietzwenkgras (2) en schaduwgras, Epichloë baconii, de struisgrasverstikker, op gewoon struisgras, en Epichloë typhina ssp. clarkii (op witbol-soorten). De (microscopische) verschillen tussen europese Epichloë-soorten zijn in een Engels artikel beschreven (20). Omdat we niet zeker weten op welk gras de gefotografeerde schimmels zich bevonden, hebben we achter de titel van deze pagina maar een vraagteken gezet. 

Halmverstikkers produceren alkaloïden, die giftig zijn voor vee, voor mensen en voor plantenetende insekten (6). Bloemvliegen uit het geslacht Botanophila voeden zich wel met de stromata van de paddenstoel. De conidiën (ongeslachtelijke sporen) die ze daarmee binnenkrijgen, kunnen het darmkanaal van de vlieg passeren en worden op een andere plaats weer "uitgepoept". Zo draagt de vlieg bij aan de verspreiding van de parasiet (1,15). Bloemvliegen leggen ook eieren op de stromata, waarna hun larven zich met het schimmelweefsel voeden. De vliegelarven slikken gameten van de schimmel in, en stimuleren zodoende de bevruchting en de vorming van geslachtelijke sporen (3-5,16,17). Bevruchting kan echter ook in afwezigheid van vliegelarven plaatsvinden (11). Ook naaktslakken kunnen door hun vraat de vorming van geslachtelijke schimmelsporen bevorderen (10).

We hebben halmverstikkers gezien in natuurgebied De Kleibosch bij Foxwolde. Tijdens een vakantie in Beieren ontdekten we de parasiet in grasland bij de top van de Große Rachel (niet ver van de Tsjechische grens). Toen we geleerd hadden om de soort te herkennen vonden we hem ook in Zuidhorn, in grazig terrein aan de noordoostpunt van het Waterpark, en op andere plaatsen in het Westerkwartier, o.a. in Bakkerom.

1. Alderman SC (2013) Survival, Germination, and Growth of Epichloë typhina and Significance of Leaf Wounds and Insects in Infection of Orchardgrass. Plant Disease 97:323-328.
2. Bacon CW, Porter JK, Robbins JD, Luttrell,ES (1977) Epichloë typhina from Toxic Tall Fescue Grasses. Appl Environ Microbiol 34:576-581.
3. Bultman TL, Leuchtmann A (2003) A test of host specialization by insect vectors as a mechanism for reproductive isolation among entomophilous fungal species. Oikos 103:681-687.
4. Bultman TL, Leuchtmann A (2008) Biology of the Epichloë-Botanophila interaction: An intriguing association between fungi and insects. Fungal Biology Reviews 22:131-138.
5. Chung KR, Schardl CL (1997) Sexual cycle and horizontal transmission of the grass symbiont, Epichloë typhina. Mycol Res 101:295-301.
6. Górzynska K, Ryszka P, Anielska T, Turnau K, Lembicz M (2017) Effect of Epichloë typhina fungal endophyte on the diversity and incidence of other fungi in Puccinellia distans wild grass seeds. Flora 228:60-64.
7. Gras-Kernpilz. Document op de.wikipedia.org.
8. Haga G (2018) Halmverstikker (Epichloë typhina). Document op paddenstoeleninfriesland.nl.
9. Hoffman GD, Rao S (2013) Association of slugs with the fungal pathogen Epichloë typhina (Ascomycotina: Clavicipitaceae): potential role in stroma fertilisation and disease spread. Ann Appl Biol 162:324-334.
10. Hoffmann GD, Rao S (2014) Fertilization of Epichloë typhina stromata by mycophagous slugs. Mycologia 106:1-7.
11. Kaser JM (2009) Epichloë typhina (fungus) - Botanophila lobata (fly) Interaction: An Invasive "Pollinator" System in its Introduced Range in Western Oregon. M.Sc. thesis, Oregon State University.
12. Kohlmeyer J, Kohlmeyer E (1974) Distribution of Epichloë typhina (Ascomycetes) and Its Parasitic Fly. Mycologia 66:77-86.
13. Koponen H, Mäkelä K (1976) Phyllachora graminis, P. silvatica, Epichloë typhina and Acrospermum graminum on grasses in Finland. Karstenia 15:46-55.
14. Lembicz M, Olejniczak P (2009) The fungus Epichloë typhina in populations of a halophyte Puccinellia distans: Salinity as a possible inhibitor of infection. Acta Soc Bot Polon 78:81-86.
15. Lembicz M, Gorzynska K, Olszanowski Z, Michelsen V, Leuchtmann A (2013) The occurrence and preference of Botanophila flies (Diptera: Anthomyiidae) for particular species of Epichloë fungi infecting wild grasses. Eur J Entomol 110:129-134.
16. Leuchtmann A (2007) Botanophila flies on Epichloë host species in Europe and North America: no evidence for co-evolution. Entomologia Experimentalis et Applicata 123:13-23.
17. Leuchtmann A, Michelsen V (2016) Biology and evolution of the Epichloë-associated Botanophila species found in Europe (Diptera: Anthomyiidae). Insect Systematics and Evolution 47:1-14.
18. Leyronas C, Raynal G (2008) Role of fungal ascospores in the infection of orchardgrass (Dactylis glomerata) by Epichloë typhina, agent of choke disease. J Plant Pathol 90:15-21.
19. Rozpadek P, Wezowicz K, Nosek M, Wazny R, Tokarz K, Lembicz M, Miszalski Z, Turnau K (2015) The fungal endophyte Epichloë typhina improves photosynthesis efficiency of its host orchard grass (Dactylis glomerata). Planta 242:1025-1035.
20. White JF (1993) Endophyte-host associations in grasses XIX. A systematic study of some sympatric species of Epichloë in England. Mycologia 85:444-455.